====== Drift ======

von [[autoren:nachname_vorname|Vorname Nachname]]

----

^ lat.    |      |^Synonyme        |      |
^ engl.   |      |^Gegenbegriffe   | |
^ franz.  |    |^Unterbegriffe   | |
^ Wortfeld| ||||

----

===== Disziplinäre Begriffe =====

---- 
===== Material =====

==== A. Primärmaterial ====

==== B. Sekundärmaterial ====
=== Begriffsgeschichtliche Arbeiten ===

Toepfer, Georg: (Art.) Evolution, in: Historisches Wörterbuch der Biologie. Geschichte und Theorie der biologischen Grundbegriffe, Stuttgart und Weimar 2009 ff. (im Druck)

|"In der genetischen Drift liegt eine langfristige Veränderung von Organismen vor, die sich nicht systematisch auf die Eigenschaften der Organismen selbst zurückführen lässt, sondern auf Zufallsereignisse ihrer Umwelt. In einer Population, in der Drift wirksam ist, entspricht also die Rate des tatsächlichen Überlebens und der tatsächlichen Fortpflanzung von Organismen eines Typs nicht ihrer aus intrinsischen Eigenschaften abgeleiteten Überlebens- und Fortpflanzungswahrscheinlichkeit (d.h. ihrer Fitness) (Brandon 2008: »Drift simply is the deviation from probabilistic expectation«276). [...] Als ›genetische Drift‹ wird der Prozess der zufälligen Veränderung von Genhäufigkeiten in einer Population (aufgrund von Migration und Mortalität) bezeichnet. Das Wort geht auf S. Wright zurück, der 1929 von dem zufälligen Driften der Genfrequenzen in kleinen Populationen spricht: »those genes which are not controlled by moderately strong selections would ordinarily drift at random through the multiple dimensionsonal system of gene frequencies«.\\ Seit den 1940er Jahren wird die Drift wird als ein eigener, neben Mutation und Selektion stehender Evolutionsfaktor verstanden. Er ist v.a. bei der Abspaltung einer kleinen Population von einer Gesamtpopulation einer Art wirksam, wenn die kleine Population keine repräsentative Auswahl der Individuen aus der Gesamtpopulation darstellt. Der genetischen Drift liegt also der statistische Fehler eines zu kleinen Umfangs bei der Auswahl einer Stichprobe zu Grunde, wie schon Wright bemerkt (»accidents of sampling«; später meist »sampling error«). Auch jede Mutation könnte als ein Faktor der Drift angesehen werden, weil sie eine zufällige Frequenzveränderung von Genen auf der Populationsebene bewirkt. Meist werden jedoch allein die Faktoren der Migration und Mortalität zur Drift gerechnet. Drift kann also auch wirksam sein, ohne dass Mutationen auftreten. Bei Darwin ist die Vorstellung einer Drift nur angedacht: Er diskutiert die Gefahr des zufälligen Aussterbens bei solchen Arten, die nur wenige Individuen enthalten und die gegenüber Fluktuationen von Umweltbedingungen anfällig sind (»any form which is represented by few individuals will run a good chance of utter extinction, during great fluctuations in the nature of the seasons«). Der erste, der den Zufall auf der Ebene der Population als einen wesentlichen Evolutionsfaktor postulierte, ist J.T. Gulick. Gulick ist über die hohe Variation der Färbung von Landschnecken verschiedener lokaler Populationen auf Hawaii überrascht, weil er keine damit einhergehende Umweltvariation feststellen kann. Die Unterschiede bei den Schnecken verschiedener Populationen können damit nicht als Anpassungen an die Umwelt gedeutet werden, und Gulick interpretiert sie als Zufallseffekte, die selektiv neutral sind (»indiscriminate destruction or failure to propagate«). Gulick diskutiert auch bereits den Fall einer zufälligen Veränderung der Merkmalsverteilung in einer Population trotz selektiver Unterschiede zwischen den Varianten, der durch eine natürliche Katastrophe (einen Vulkanausbruch) zustande kommt. Mit der Etablierung der quantitativen Populationsgenetik in den 20er Jahren des 20. Jahrhunderts wächst das Interesse an diesen statistischen Effekten. Zwei holländische Forscher tragen viel Material dazu zusammen und diskutieren v.a. den Fall des Verlusts von Allelen in einer Population, der durch die zufällige Erzeugung von Nachkommen, die alle homozygot mit nur einem der Allele sind. R.A. Fisher nennt diese Art der Zufallsvariationen von Populationen nach den Autoren den »Hagedoorn Effekt«; er hält diesen Effekt aber für einen evolutionär unbedeutenden Faktor. Unabhängig davon beschreibt der Genetiker H.J. Muller Phänomene der zufälligen genetischen Variation als Evolutionsfaktor bereits 1918 (»accidental decline and spread of certain lines«). Der Effekt wird auch von ökologischer Seite, z.B. 1927 von C. Elton diskutiert. Vor allem ist es aber S. Wright, der den Faktor der Drift bei seinen populationsbiologischen Überlegungen berücksichtigt und ihn in Bezug zu der nichtadaptiven Variation von Merkmalen setzt. Aufgrund seiner Untersuchungen zur Inzucht bei Meerschweinchen ist Wright der Überzeugung, dass die Inzucht ein wichtiger Faktor zur Erzeugung vorteilhafter genetischer Interaktionssysteme ist und dass die Evolution am schnellsten erfolgt, wenn eine Verbindung von Inzucht in kleinen Populationen mit Selektion vorliegt. Weil in den kleinen Populationen also Inzucht und Drift, d.h. Variation durch Zufallseffekte (»random variation of gene frequency« oder »random drifting of gene frequencies«), auftritt, misst Wright ihr einen wichtigen Wert in der progressiven Evolution zu. Die Drift führt zur Entstehung neuer Genkombinationen, die dann einer Selektion unterworfen werden. Wegen der Bedeutung Wrights für die Analyse der Drift wird diese seit 1940 auch als Sewall Wright-Effekt bezeichnet. Über die Bedeutung des Faktors der Unterteilung einer Population in isolierte Subpopulationen und der damit zusammenhängenden Zufallsauswahl für den allgemeinen Lauf der Evolution entbrennt eine Auseinandersetzung zwischen Wright und Fisher. Während Wright 1931 behauptet, die zufälligen, nicht adaptiven Effekte der Drift (»non-adaptive radiation«) seien der einzige Mechanismus für eine progressive Evolution (»the only mechanism which offers an adequate basis for a continuous and progressive evolutionary process«), stellt Fisher auch für die kleinen Populationen die Bedeutung der Anpassung an die jeweils verschiedenen Bedingungen der Umwelt als Evolutionsfaktor heraus. Weil Wright davon ausgeht, dass ein Gen für verschiedene Merkmale eines Organismus verantwortlich ist (Pleiotropie), kann es in seiner Sicht nicht einem einheitlichen Selektionsdruck unterliegen und die geringen Selektionsraten, die von Fisher angenommen werden, würden nicht ausreichen, die Frequenz eines Gens zu determinieren. Wright versteht die Drift aber durchaus nicht als alternativen Mechanismus zur Selektion, wie insbesondere aus späteren Stellungnahmen hervorgeht. Die Wirkung der Drift besteht nach Wrights Ansicht im Wesentlichen in einer Erhöhung der Variabilität, an der dann die Selektion angreifen kann. Gemäß seiner Theorie der Gleichgewichtsverlagerung (»shifting balance theory«) ermöglicht die Drift die Entfernung der Genfrequenzen einer Population von einem lokalen Optimum der Fitness, um zu einem anderen Optimum fortschreiten zu können. Sie bildet damit einen entscheidenden Weg, lediglich lokale Fitnessoptima wieder zu verlassen. Seit Ende der 40er Jahre streicht Wright die Vereinbarkeit von Selektion und Drift als Faktoren der Evolution heraus und versteht sogar einige Formen der Selektion als Drift. Er unterscheidet zwischen ungerichteten oder »Zufallsschwankungen« (»Random fluctuations«) und gerichteten oder »systematischen Änderungen« (»Systematic change«). Später nennt er diese beiden Typen zufällige Drift (»random drift«) und stetige Drift (»steady drift«). Auch unter den Typ der zufälligen Drift fasst Wright Prozesse der Selektion, nämlich solche, bei denen sich die Selektionsdrücke zufällig verändern, so dass keine gleich bleibende Richtung der Evolution vorliegt (wie dies 1947 für die Farbänderungen einer Motte von Fisher und Ford vorgeschlagen wurde). Diese Ausweitung der Kategorie der Drift wird aber von den meisten Evolutionsbiologen nicht mitvollzogen und es bleibt die vorherrschende Auffassung, Drift als eine Alternative und nicht als ein Überbegriff zur Selektion zu verstehen. Der weite Driftbegriff Wrights wird vor dem Hintergrund verständlich, die Drift als einen wichtigen Evolutionsfaktor etablieren zu wollen und sie nicht nur als vereinbar mit, sondern als ein integrales Moment der Selektionstheorie zu interpretieren. Über genetische Drift lässt sich insgesamt eine Alternative zur Natürlichen Selektion für die Veränderung der Merkmalsverteilung in einer Population formulieren. M. Bradie und M. Gromko gehen so weit zu behaupten, erst die empirische Möglichkeit von Drift mache die Formulierung des Selektionsprinzips nicht-tautologisch. Evolution und sogar Anpassung kann damit das Ergebnis eines rein zufälligen Veränderungsprozesses sein, ohne dass der Mechanismus der Selektion dafür vorliegen muss. Auch wenn es aber logisch möglich ist, dass auf diesem Wege ohne die Wirkung von Selektion auch die komplexen Organismen entstanden sind, ist dies doch nach empirischen Gesichtspunkten alles andere als wahrscheinlich. Unter dem Einfluss von Wright und anderen wird die Drift in den 1930er und 40er Jahren für zahlreiche Formen der Variation, die offensichtlich nicht durch Anpassungen zu erklären sind, angeführt. Diese Erklärungen werden ab den 1940er Jahren aber zunehmend durch Deutungen auch der Variation im Rahmen von Selektionsmodellen verdrängt. Es wird argumentiert, dass aus dem nicht offensichtlichen Vorhandensein einer Selektion nicht auf deren Abwesenheit geschlossen werden dürfe (Cain 1951: »So-called non-adaptive or neutral characters in evolution«). Andererseits ermöglichen seit Ende der 50er Jahre genauere Untersuchungen natürlicher Populationen (z.B. der Schnecke Cepaea nemoralis oder der Blutgruppen beim Menschen) tatsächliche Nachweise von genetischer Drift. Die überzeugendsten Belege von Drift stammen jedoch aus molekularbiologischen Daten: Die hohe Variation auf der Ebene der Basensequenzen der DNA kann insbesondere deshalb als Ergebnis der Drift interpretiert werden, weil erkannt wird, dass unterschiedliche Basensequenzen für das gleiche Protein kodieren. Die Variation auf Ebene der DNA ist also in weiten Teilen neutral im Hinblick auf die Selektion und kann daher nicht durch Selektion erklärt werden (sondern durch »nicht-darwinsche Evolution« und »neutrale Theorie der Evolution«; s.u.). Als eine besondere Form der Drift kann das von E. Mayr so genannte Gründerprinzip (»founder principle «; s.u.) verstanden werden: Weil die eine neue Population begründende Auswahl von Organismen einer Mutterpopulation in der Regel keine repräsentative Stichprobenauswahl darstellt, enthält sie eine Verschiebung der Genfrequenzen. Mayr selbst thematisiert dieses Prinzip allerdings im Kontext der Artbildung und sieht es anfangs nicht als eine Form der Drift an; diese Einordnung nimmt Wright dagegen vor. Die extrem selektionistische Interpretation der Evolution, die in den 50er Jahren ihren Höhepunkt erreicht, weicht verstärkt seit Ende der 70er Jahre integrativen Theorien der Evolution, in denen auch die Drift einen wichtigen Platz einnimmt. In dieser Richtung wirken etwa die Formulierung der »Neutralen Theorie der Evolution« durch Kimura (s.u.) und S.J. Goulds und R.C. Lewontins Kritik an der universalen Unterstellung, alle Merkmale seien durch Selektion geformt (»Adaptationismus«; ↑Anpassung). Gerade in der Konzeption S. Wrights sprengt der Faktor der Drift die traditionelle dichotome Gegenüberstellung von nichtadaptiven Zufallseffekten und der auf Anpassung gerichteten Selektion. Drift ist ein Faktor, der zwar eine starke Zufallskomponente enthält, trotzdem aber zu Adaptationen beitragen und diese auch erst ermöglichen kann. Denn, wie gesagt, kommt eine Population über den Faktor der Drift in die Lage, das Feld möglicher Anpassungen in einer Weise zu erproben, wie es aufgrund von Selektion alleine nicht möglich wäre. Der Zufall wird also zu einem positiven, selbst durch Selektion geförderten Faktor der Evolution (↑Mutation). Auch in der philosophischen und wissenschaftstheoretischen Diskussion wird die Drift vielfach thematisiert. Für A. Rosenberg bildet das Konzept der Drift ein »epistemisches Feigenblatt«, das alle nichtadaptiven Kräfte in einem Evolutionsprozess umfasst, das aber allein für uns Beobachter notwendig ist, weil uns nicht in jeder Situation alle evolutionär wirksamen Faktoren bekannt sind; von einem allwissenden Standpunkt sei aber jeder Evolutionsschritt transparent und es könne folglich auf das Konzept verzichtet werden. Allerdings steht diese Sicht der Interpretation von Drift als Stichprobenfehler entgegen, denn Veränderungen einer Population aufgrund eines zu geringen Stichprobenumfangs sind doch etwas anderes als Unkenntnis über die Ursachen. Sinnvoll erscheint es, als Drift alle diejenigen evolutionären Veränderungen zusammenzufassen, die sich nicht auf intrinsische Eigenschaften eines Organismus beziehen, sondern sich aus nicht regelmäßig in dieser Richtung wirkenden, also in diesem Sinne zufälligen äußeren Einflüssen ergeben. Über Drift können daher Veränderungen in der Evolution erklärt werden, die zunächst nicht als adaptiv zu beurteilen sind. Drift bezeichnet also diejenigen Anteile der differenziellen Reproduktion von Organismen innerhalb einer Population, die nicht aus der Konstitution der Organismen folgen. Es stellt sich dabei aber das Problem, zu bestimmen, was als Konstitution des Organismus zu werten ist. In dem einfachsten Fall liegt Drift vor, wenn phänotypisch identische Organismen (z.B. eineiige Zwillinge) eine verschiedene Anzahl von Nachkommen hinterlassen. Wissenschaftstheoretisch ist durchaus nicht ausgemacht, ob es überhaupt eine präzise Möglichkeit der begrifflichen Unterscheidung zwischen Drift und Natürlicher Selektion gibt. Ein Weg der Bestimmung des Driftkonzeptes geht von der Unterscheidung zwischen Individualfitness und Merkmalsfitness aus (↑Anpassung/Fitness): Drift besteht in der Abweichung der tatsächlichen Fitness eines Individuums (Individualfitness) von der aufgrund seiner Merkmalsausprägung zu erwartenden Fitness (Merkmalsfitness). Drift liegt also, anders gesagt, immer dann vor, wenn die tatsächliche Merkmalsverteilung in einer Population nicht aufgrund der Merkmalsfitness erklärt werden kann. Weil die Merkmalsfitness selbst eine statistische Größe ist – der Durchschnitt und die Variation der Fitness eines Merkmals –, kann Drift damit als Ausdruck eines statistischen »Fehlers«, eben des Fehlers bei zu kleinem Stichprobenumfang, bestimmt werden. Die Auseinandersetzung um die relative Rolle von Drift und Selektion in der Evolution natürlicher Populationen hält bis in die Gegenwart an. Ausgehend von der evolutionstheoretischen Überzeugung, die Selektion sei der zentrale Faktor in der Formung von Organismen, sind die meisten Biologen der Auffassung, von der Annahme einer Selektion sei erst dann abzurücken, wenn ihre Unwirksamkeit bewiesen sei (↑Anpassung/Adaptationismus). Andererseits gilt anderen – besonders im molekulargenetischen Bereich – die Vermutung der Drift als die »Nullhypothese «, weil sie mit dem Faktor des Zufalls von den einfacheren Annahmen ausgeht; die Beweislast liegt damit auf Seiten derjenigen, die eine Formung durch Selektion annehmen. Insgesamt bildet das Konzept der Drift eine in sich heterogene Kategorie, die sehr unterschiedliche Formen der Evolution im Sinne einer Genfrequenzänderung zusammenfasst. Die meisten dieser Formen sind eine Konsequenz der materiellen und konkreten Natur von Organismen als Selektionseinheiten: Aufgrund ihrer konkreten Präsenz an einem Ort und zu einem Zeitpunkt unterliegen Organismen zufällig anderen Selektionsbedingungen als andere, auch wenn diese in ihren intrinsischen Merkmalen identisch sind.“|
=== Sonstige Literatur ===

----
^ Kategorien: {{tag>}}  ^ siehe alle Artikel von {{tag>Name_Vorname}} ^ siehe {{tag>Artikel_in_Arbeit}} ^
